16.6. UDP-глюкоза - активированная форма глюкозы
UDP-глюкоза, донор глюкозы в биосинтезе гликогена, представляет собою активированную форму глюкозы, аналогично тому как АТР и ацетил-СоА являются активированными формами ортофосфата и ацетата соответственно. Атом углерода
гликозильного компонента UDP-глюкозы активирован, потому что его гидроксильная группа образует эфирную связь с дифосфатным компонентом UDP.
UDP-глюкоза синтезируется из глюкозо-1-фосфата и уридинтрифосфата
в ходе реакции, катализируемой
UDP-глюкозо-пирофосфорилазой. Пирофосфат, освобождающийся при этой реакций, происходит из двух обращенных наружу фосфорильных остатков UTP.
Реакция легко обратима, но пирофосфат быстро гидролизуется in vivo в ортофос-фат неорганической пирофосфатазой. Необратимый по своей природе гидролиз пи-рофосфата запускает синтез UDP-глюкозы.
Синтез UDP-глюкозы может служить примером часто повторяющейся в биохимии темы; многие реакции биосинтеза запускаются гидролизом пирофосфата. Широкое значение имеет другой аспект этой реакции. Нуклеозиддифосфатные сахара служат донорами гликозильной группы в биосинтезе многих дисахаридов и полисахаридов.