19.20. Гликолат - основной субстрат при фотодыхании

Освещаемые растения поглощают и выделяют в ходе процесса, называемого фотодыханием, которое отличается от митохондриального дыхания. Биологическая роль этого процесса представляет собою загадку. Гликолат, основной субстрат фотодыхания, происходит из фосфогликолата, образующегося при оксигенировании рибулозо-1,5-бисфосфата (рис. 19.24). Реакция катализируется рибулозо-1,5-бисфосфат-карбоксилазой, которая является одновременно и оксигеназой, и карбоксилазой. На самом деле, оксигенирование и карбоксилирование представляют собою конкурирующие реакции, использующие один и тот же активный центр. Образующийся при этом фосфогликолат гидролизу ется под действием специфической фосфатазы до гликолата. Последующий обмен гликолата протекает в пероксисомах (называемых также микротельцами) (рис. 19.25). Гликолат окисляется гликолатоксидазой в глиоксилат. образующийся при этой реакции, расщепляется каталазой на Далее глиоксилат подвергается трансаминированию, давая глицин. В митохондриях может происходить образование серина из двух молекул глицина.

Фотодыхание представляется непроизводительным процессом, при котором органический углерод превращается в без образования АТР и NADH или другой видимой «прибыли». Растения, у которых отсутствует -путь, теряют при фотодыхании от 25 до 50% фиксированного ими углерода. В противоположность им у тропических растений, обладающих -путем, уровень фотодыхания низок, потому что оксигени-

Рис. 19.25. Электронная микрофотография пероксисомы растительной клетки. (Печатаетсяс любезного разрешения д-ра Sue Ellen Frederick.)

рование рибулозо-1 ,5-бисфосфата конкурентно подавляется высокой концентрацией в клетках обкладки сосудистого пучка. Оксигеназная активность при повышении температуры возрастает быстрее, чем ее карбоксилазная активность. Следовательно, -путь играет особенно важную роль в снижении активности фотодыхания до минимума при высоких температурах. Географическое распределение -растений (обладающих -путем) и -растений (у которых этот путь отсутствует) можно теперь понять на молекулярном уровне. -растения имеют преимущества в условиях высокой температуры окружающей среды и интенсивного освещения, и поэтому они преобладают в тропиках. -растения, у которых на молекулу образующейся гексозы потребляется в отсутствие фотодыхания (по сравнению с -растений), более эффективно функционируют при температурах ниже и они преобладают в условиях умеренного климата.