19.3. Первичные события фотосинтеза происходят в высокоорганизованной системе мембран

Хлоропласты, органеллы фотосинтеза, обычно достигают в длину Подобно митохондрии, хлоропласт имеет наружную и внутреннюю мембраны с межмембранным пространством между ними (рис. 19.5). Внутренняя мембрана окружает строму, содержащую растворимые ферменты и мембранные структуры, называемые тилакоидами, которые представляют собою уплощенные мешочки. Стопки таких мешочков образуют граны. Различные граны соединяются между собою участками мембраны, называемыми stroma lamellae. Мембраны тилакоидов отделяют полость тилакоидов от полости стромы. Таким образом, в хлоропластах имеются три вида мембран (наружная, внутренняя и тилакоидная) и три отдельные полости (межмембранное пространство, полость стромы и полость тилакоидов). В развивающихся хлоропластах тилакоиды возникают из впячиваний во внутренней мембране, и, следовательно, они аналогичны митохондриальным кристам.

Мембраны тилакоидов содержат молекулы хлорофилла и другие компоненты преобразующего энергию механизма. Количество липидов и белков примерно одинаково. Липидный состав совершенно определенный: около 40% общего количества липидов составляют галактолипиды, -сулъфолипиды, тогда как на фосфолипиды приходится всего 10%. Мембрана тилакоидов, подобно внутренней митохондриальной мембране, непроницаема для большинства молекул и ионов. В строме присутствуют растворимые ферменты, которые используют синтезируемые тилакоидами NADPH и АТР для превращения в сахар. В хлоропластах имеются собственная ДНК (разд. 29.9) и механизм для синтеза РНК и белка. Таким образом, хлоропласт представляет собою органеллу, обладающую значительной автономией. Внутренняя мембрана хлоропласта, содержащая транслокаторы для ряда соединений, таких, как АТР и дикарбоновые кислоты, служит местом взаимодействия между хлоропластом и остальной частью клетки. Наружная мембрана хлоропласта, как и таковая митохондрии, обладает высокой проницаемостью для небольших молекул и ионов.