АНАЛИЗАТОРНЫЕ СИСТЕМЫ
— сложные нервные структуры, начинающиеся периферическими воспринимающими образованиями (рецепторами) и заканчивающиеся нервными центрами, расположенными в высших отделах мозга и обеспечивающими анализ воспринятых раздражений и выработку на этой основе сигналов для построения ответной деятельности организма.
Рецепторы и высшие отделы анализаторов соединены между собой проводящими путями, которые всегда включают в себя ряд промежуточных нервных центров, обеспечивающих передачу и промежуточную обработку информации, поступающей от рецепторных структур в высшие отделы анализатора. Ф-цией рецепторов является трансформация энергии внеш. раздражителя в процесс возбуждения. Этот процесс обладает способностью к самораспространению по отросткам нервных клеток — нервным волокнам и поэтому может быть носителем информации о внеш. воздействии, передаваемой в высшие анализаторные центры. Рецепторные клетки являются специализированными, приспособленными к восприятию определенных видов энергии, поступающей от раздражителя. Специализация рецепторов достигается наличием у них особых механизмов, позволяющих реагировать на самые ничтожные количества энергии и превращающих ее (энергию) в изменения электрической поляризации поверхностной мембраны рецепторных клеток. Такие изменения наз. генераторными или рецепторными потенциалами. Эти потенциалы в свою очередь являются непосредственной причиной появления в соединенных с рецепторами нервных волокнах процессов возбуждения (см. Возбуждения клетки теория). Нервные импульсы в волокнах существенно не отличаются между собой (рис. 1); поэтому для передачи информации о раздражении различных рецепторных клеток обязательным условием является существование различных волокон, соединяющих эти клетки с высшими анализаторными центрами. Следовательно, информация о качестве раздражения кодируется в А. с. пространственным распределением активности в нервных волокнах. Генераторные потенциалы в каждой рецепторной клетке по своей длительности отражают длительность попадающего на рецептор раздражения (амплитуда этого потенциала обычно находится в логарифмической зависимости от силы
внешнего, раздражения). Создаваемые генераторным потенциалом распространяющиеся импульсы являются дискретными и кратковременными (несколько тысячных долей сек) процессами. Частота их возникновения пропорциональна амплитуде генераторного потенциала и, следовательно, несет информацию о силе раздражения. Однако эта пропорциональность сохраняется лишь до определенного предела. Наличие после каждого импульса периода абс. и относительной рефрактерности (невозбудимости) ограничивает верхний предел частоты импульсации от рецептора несколькими сотнями импульсов в сек.
1. Схема периферической части анализаторной системы, иллюстрирующая соотношение между внешним раздражением, генераторным потенциалом и импульсной активностью.
2. Схема предполагаемой структуры передаточных звеньев анализаторных систем (по Фессару, 1961): а — схема, в которой между передаточными нейронами существуют только возбуждающие связи; б — схема, в которой между передаточными нейронами существуют тормозящие боковые связи; в — схема, в которой между передаточными нейронами существуют возвратные тормозящие связи.
На входе и выходе каждого волокна показаны разряды импульсов условной частоты.
При длительном постоянном раздражении рецептора частота импульсации снижается, а это отражает снижение чувствительности анализатора к раздражению (адаптация). Это свойство в неодинаковой степени выражено в различных А. с. Оно служит основой подразделения на динамическую и статическую чувствительность.
Возникшая в рецепторах импульсация распространяется по волокнам без ослабления с большой скоростью (несколько десятков м/сек), зависящей от диаметра соответствующих волокон — чем тоньше волокно, тем меньше скорость проведения импульсов. Как промежуточные, так и высшие нервные центры, через которые проходят эти импульсы, построены по типу экранных структур. С каждой нервной клеткой нервного центра связаны чувствительные волокна определенных рецепторных клеток, так что вся чувствительная поверхность оказывается как бы проецированной на клетки этого центра; такая же проекция сохраняется в следующем центре вплоть до самого высшего. Описанная организация позволяет передавать через последующие центры информацию о качестве раздражителей, воздействующих на различные рецепторные клетки. Проекция импульсов от клетки к клетке не является особенно строгой — импульсация по разветвлениям волокон захватывает отчасти и соседние клетки (рис. 2а). Характерной чертой деятельности всех промежуточных центров является наличие в них наряду с возбуждающими также и тормозящих процессов. Импульсы, поступающие от рецептора по определенной группе волокон, наряду с возбуждением соответствующих клеток через особые вставочные нейроны вызывают тормозящие процессы в клетках, связанных с соседними волокнами (рис. 26, в). Т. о., поток импульсации от рецепторов, несмотря на наличие структурных возможностей для потери специфичности передачи, оказывается функционально ограниченным. Это функциональное ограничение находится под динамическим контролем со стороны высших центров. Поступающая из них по нисходящим волокнам импульсация способна создавать тормозящие процессы, ограничивая передачу импульсации, поступающей со стороны рецепторных структур.
Основными А. с. являются световая, звуковая, хим. (дистантная - обоняние и контактная — вкус), гравитационная, температурная и механическая. У некоторых животных существуют А. с., воспринимающие внеш. электр. поле. Наряду с А. с., воспринимающими внеш. раздражения, существует сложная система анализаторов, воспринимающих раздражения, возникающие внутри организма (хим., мех. и осмотические изменения в кровеносном русле, пищеварительном аппарате, двигательном аппарате и т. д.). Высшие отделы А. с. у высших животных расположены в коре больших полушарий головного мозга. Механизм их деятельности наименее изучен. Для ряда основных систем (световой, звуковой и механической) при помощи электрофизиологических методов и методов прямого раздражения получены подробные карты локализации участков анализа различных качеств раздражителей. Для других систем (хим. и температурной) такие сведения отсутствуют. См. также Нейрон. п. Г. Костюк.
