МОДЕЛИРОВАНИЕ ВЕСТИБУЛЯРНОГО АНАЛИЗАТОРА

— построение моделей математических процессов приема и преобразования информации в вестибулярных органах. Вестибулярный анализатор (в. а.) — это орган, информирующий об изменении характера движения и положения тела. Адекватными раздражителями для в. а. являются угловое ускорение, изменение направления и величины ускорения силы тяжести, прямолинейное ускорение и центробежная сила. Экспериментально доказано, что угловое ускорение вызывает возбуждение в нервных окончаниях полукружных каналов. Три полукружных капала (горизонтальный, передний вертикальный и задний вертикальный) расположены в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Каждый из них образует на одном из своих концов расширение, называемое ампулой. Рецепторные участки (купулы) размещены в ампулах каждого канала. При раздражении происходит отклонение купулы, причем угол отклонения ее пропорционален угловому ускорению вращения. Отклонение купулы раздражает рецепторные окончания афферентных волокон вестибулярных нейронов. Возбуждение передается далее по вестибулярному нерву к стволовым и корковым центрам в. а. По существующим в нейрофизиологии представлениям работа в. а. в условиях нормы является основой для нормального приема и соответствующей переработки зрительных, звуковых, тактильных, проприоцептивных и т. д. сигпалов и выработки необходимой двигательной реакции. Ритмика нервных клеток в. а., по-видимому, является осн. составляющей фоновой активности церв-ных клеток других анализаторных систем-Рассмотрим динамику угла отклонения купулы k, а также зависимость макс. угла отклонения купулы — от ускорения вращения . При составлении дифф. ур-ний существенное значение имеет расположение купулы в ампуле и точка ее закрепления. В основу модели положена следующая гипотеза: в процессе эволюционного развития вестибулярного аппарата упругие силы конструкции купулы G скомпенсировали силу тяжести. Приняв во внимание все силы, действующие на купулу во время вращения, получим дифф. ур-ние для угла отклонения купулы:

где Р — вес купулы, F — внеш. сила, — масса купулы и эндолимфы, b — коэффициент, характеризующий параметры купулоэндолимфатической системы. Для вертикальных

каналов

где l — длина купулы, E — модуль упругости купулы, I — момент инерции купулы. Для горизонтального канала

где Т — сила трения, d — коэфф. пропорциональности.

В. а., помимо полукружных каналов, включает в себя и отолитовый аппарат, анатомически представленный двумя мешочками (сак-кулюс и утрикулюс), заполненными эндолимфой. Рецепторные участки лежат в двух взаимно перпендикулярных плоскостях. На этих участках — нервоэпителиальные клетки: волосковые, опорные и краевые. У волосковых клеток заканчиваются волокна саккулярного и утрикулярного нерва, плотно их оплетая. Адекватными раздражителями для отолитового аппарата являются прямолинейные ускорения и центробежная сила. Считается, что рецепторы отолитового аппарата воспринимают составляющую ускорения, направленную поперек волосков рецепторных клеток. Следовательно, причиной возникновения ритмических разрядов является текущее значение угла отклонения волосков-стереоцилий . Как и для отклонения купулы, будем считать, что скорость отклонения стереоцилий пропорциональна действующим на них внеш. силам и тем меньше, чем на больший угол отклонились стереоцилии:

где Р — вес отолитов и стереоцилий, — угол подъема утрикулюса над горизонталью, угол наклона корпуса относительно горизонта, F — внеш. сила, — масса отолитов, а — линейное ускорение, — коэффициент, характеризующий параметры отолитовой системы,

где l — длина волосков-стереоцилий, Е — модуль упругости стереоцилий, I — момент инерции отолита.

Приведенные матем. модели рецепторного аппарата в. а. дают динамику изменения угла отклонения купулы и стереоцилий. А угол поворота, в свою очередь, является причиной возникновения ритмических разрядов рецепторных клеток (см. Модель нервной клетки). Модели позволяют провести качественное исследование ритмики рецепторных клеток в условиях нормальной весомости , а также исследование возможных нарушений ритмики в условиях измененной весомости. Так, в условиях невесомости, напр., упругие силы купулы и отолитов не компенсируются весом. Это приводит в вертикальных полукружных каналах к отклонению купулы вверх без действия ускорения, к растяжению купулы горизонтальных каналов и прогибу вверх отолитов. Изменение начального положения рецепторов ведет к изменению ритмики рецепторных клеток и, в конечном итоге, к появлению у человека иллюзий воздействия на него линейных и угловых ускорений. После окончания процесса адаптации вследствие изменения конструктивных особенностей рецепторов и смещения нуля ритмики возможно искажение восприятия реальных ускорений, а также зрительных и слуховых ощущений.

Ю. Г. Антомояов, А. Б. Котова, О. Г. Пустовойт.