РЕГУЛИРУЮЩИЕ СИСТЕМЫ ОРГАНИЗМА
— сложные структуры, принимающие и перерабатывающие информацию и использующие ее для регулирования параметров на уровне клеток, органов, функциональных систем и организма в целом. В структурах каждого уровня можно условно выделить «рабочие» и «управляющие» подсистемы, а функции каждой структурной единицы можно поделить на внешние и внутренние (см. Биологические системы). Основу жизнедеятельности организма на уровне клеток составляют непрерывные и дискретные внутриклеточные процессы в специализированных (дифференцированных) клетках, обеспечивающих функции всего организма. Внутренние функции клеток универсальны (нанр., получение энергии и размножение), внешние — наоборот, имеют ярко выраженную специфику (напр., сокращение, синтез и выделение гормонов и ферментов, продукция нервных импульсов). Все внутриклеточные процессы регулируются и управляются регулирующими подсистемами ДНК — РНК — белки. Клетки обладают разной степенью независимости — вплоть до полного подчинения управляющим воздействиям целого организма. Органы не являются универсальным структурным элементом организма, т. к. некоторые аналогичные функции выполняются специфическими клетками, рассредоточенными по всему телу. Однако некоторые органы имеют четко ограниченные функции, законченную структуру и обладают значительной саморегуляцией. Поэтому их можно рассматривать как системы (напр., сердце, почки, печень). Правда, в большинстве случаев в деятельности органа преобладают или низшие закономерности (клеточные), или высшие — управляющие организмом как целым. В структуре органов представлены специфические («рабочие») клетки, определяющие основную функцию, поддерживающие, питающие и регулирующие. Через регулирующие клетки осуществляются «входы» на орган, а «выходы» являются специфической функцией, воздействующей на др. органы и клетки. Эта функция может быть также и регулирующей, напр., для эндокринных желез.
Регулирование деятельности органа осуществляется с помощью воздействий со стороны организма (регулирующих, питающих и очищающих), действия собственных регулирующих подсистем, напр., местных нервных узлов или местных гормонов, и действия регулирующих механизмов «рабочих» клеток, определяющих способность менять свою функцию в зависимости от внешних воздействий, приспосабливаться к изменениям «входов» во времени. Осн. функция органа меняется во времени в зависимости от специфики и от регулирования — от дискретных функциональных циклов (сокращение сердца) до более или менее монотонной деятельности (например, выделение мочи).
Уровень функциональных систем (типа сердечно-сосудистой, дыхательной, выделительной или нервной) можно лишь условно рассматривать как самостоятельный, поскольку их деятельность сильно зависит от органов и управления целым организмом. Обычно они состоят из главного органа и вспомогательных, выполняющих функции передачи воздействий вовне или к др. системам. Функциональные системы имеют местное регулирование, но большее значение имеют спец. механизмы, регулирующие частные функции целого организма, заложенные в его регулирующих системах.
Организм является целостной системой. Клетки являются его элементами, органы, системы органов — подсистемами. Функции организма можно условно назвать программой, понимая под ней последовательность во времени частных функциональных актов в структурах всех уровней, обеспечивающих выполнение биол. цели. В сущности, инстинкт является такой программой, а рефлексы, вплоть до частных функций клеток, иерархией подпрограмм. У человека, кроме этого, есть еще программы социального поведения, привитые обществом.
В каждом инстинкте-программе можно условно выделить две компоненты: внешнюю и внутреннюю. Внешние функции высших организмов выражаются главным образом в движениях, обеспечивающих перемещение в пространстве, воздействиях на окружающие предметы, передаче информации. У человека последняя функция развита особенно (речь и другие системы знаков). Последовательность двигательных актов можно определить как программы поведения, которые для человека и высших животных рассматривает психология. Движениями управляет анимальная нервная система, получающая информацию о внешнем и частично о внутреннем мире через органы чувств и перерабатывающая ее в целой иерархии нервных структур. Осн. единицей функции является рефлекс. Внутренние функции организма представлены деятельностью всех его внутренних органов, обеспечивающих энергетически и материально внешние функции — сокращение мышц, деятельность нервной системы и органов чувств.
С точки зрения механизмов управления выделяют четыре Р. с. о. Первая — химическая неспецифическая (система крови и лимфы), вторая — эндокринная или химическая специфическая, третья — нейровегетативная и четвертая — анимальная нервная система (НС). Все Р. с. о. последовательно возникли на заре эволюции многоклеточных организмов. Первая система возникла тогда, когда образовалась замкнутая внутренняя среда, меняя состав которой, клетки получили возможность
воздействовать друг на друга; вторая — когда часть клеток оказалась внутри органов, потеряла прямую связь с внешней средой, целиком попала в зависимость от внешних клеток и «была вынуждена» регулировать их деятельность выделением во внутреннюю среду активных хим. продуктов. Третья Р. с. о. образовалась в процессе специализации внутренних клеток — как система, необходимая (в отличие от второй Р. с. о.) для их целенаправленного, а не генерализованного управления. Четвертая Р. с. о. возникла как инструмент управления движениями организма в зависимости от воздействия внешней среды.
(рис. см. скан)
Схема регулирующих систем организма.
Можно сформулировать несколько «законов» развития и функционирования Р. с. о. 1. Р. с. о. последовательно возникли на ранних этапах эволюции при появлении новых рабочих функций. 2. Чем «моложе» система, тем более специализированно ее действие, уже круг клеток, которые она регулирует, короче периоды ее воздействия. Так, первая Р. с. о. непрерывно регулирует все клетки, вторая тоже действует на все клетки, но ее эффект весьма изменчив во времени, третья регулирует только некоторые функции внутренних органов и сосуды, четвертая управляет только поперечно-полосатой мускулатурой. 3. Все Р. с. о. развиваются в процессе эволюции, но быстрее и интенсивнее развиваются более новые, особенно четвертая. В процессе развития каждой Р. с. о. формируется сложная структура иерархических этажей с вертикальными связями. Одновременно закладываются горизонтальные связи между соответствующими этажами близких Р. с. о. 4. Клетки новых Р. с. о. находятся под воздействием «старых», но и сами могут регулировать некоторые отделы старых (принцип прямых и обратных связей). 5. Новые Р. с. о. получают информацию через свои рецепторы или от старых Р. с. о. Каждая Р. с. о. имеет свои эффекторы, а также действует через старые Р. с. о. Упрощенная схема Р. с. о. показана на рис.
Первую Р. с. о. — химическую неспецифическую — лишь условно можно назвать регулирующей, поскольку в нее входят все клетки организма, в процессе своей жизнедеятельности изменяющие содержание в крови простых хим. соединений: солей, воды, газов и глюкозы. В силу присущей всем клеткам способности к саморегуляции специфические органы (сердце, печень и др.) в состоянии сами поддерживать некоторое постоянство внутренней среды, даже без участия высших Р. с. о. Это их саморегулирующее действие учитывается при выделении первой Р. с. о. Структура ее представляет собой сеть из «рабочих» органов, связанных друг с другом через кровь, через содержание в крови простых неорганических и органических веществ.
Действующими агентами второй Р. с. о. — эндокринной — являются гормоны, выделяемые клетками эндокринных желез непрерывно или под воздействием нервных импульсов из третьей Р. с. о. или под действием гормонов других желез. Состав крови постоянно влияет на железы «снизу». Существует сложная система эндокринных желез, построенная по иерархическому принципу. В целом вторую Р. с. о. можно представить как сложную сеть желез, объединенных прямыми и обратными связями (положительными и отрицательными), воздействующую на «рабочие» органы, на высшие Р. с. о.
Основной принцип третьей Р. с. о. — нервно-вегетативной — «химия — нерв — химия». Нервные окончания (интеро-рецепторы) воспринимают изменения хим. состава и давления в тканях, преобразовывая их в нервные импульсы. Импульсы распространяются в клетке, достигают эффекторного окончания, где выделяется химически активное вещество — медиатор. Медиатор может явиться источником возбуждения другой нервной клетки и выполняет регулирующую функцию для рабочего органа.
Пути движения нервных импульсов от рецепторов до эффекторов могут быть и короткими, для местных регулирующих центров, или включать несколько этажей структуры данной Р.-с. о. в виде т. н. рефлекторной дуги. Как правило, эти пути определены от рождения и мало меняются в процессе жизни. Однако нервные клетки 3-й Р. с. о. способны усиливать свою активность вследствие тренировки и образовывать временные связи, правда, в ограниченных масштабах. Иерархическая структура позволяет формировать сложную иерархию рефлексов, управляющих внутренними органами по сложной программе, включающей много этапов и длительной во времени. Связи между 3-й и 2-й Р. с. о. очень тесные, и часто они совместно регулируют какую-нибудь функцию организма (напр., кровяное давление).
Четвертая Р. с. о. — анимальная — управляет скелетными мышцами, т. е. движениями. На высшей ступени ее иерархии — в коре мозга — заложены модели поведения как сложной последовательности двигательных актов, выражающих внешнюю сторону инстинктов и социального поведения у человека. В регулировании внутренних процессов организма четвертая Р. с. о., гл. о. кора и подкорка, играют важную роль.
В организме человека и высших животных существует два типа регулируемых процессов: непрерывные и дискретные. Первые требуют поддержания постоянства некоторых параметров — гомеостазиса, вторые — регулирования изменения параметров некоторых процессов во времени по определенной программе, в упрощенном виде — циклами. Те и другие процессы возможны на каждом структурном уровне, примеры типов процессов приведены в табл.
Непрерывные процессы на высшем уровне могут осуществляться за счет повторяющихся циклов на низшем уровне. Например, постоянство среднего кровотока поддерживается периодически сокращениями сердца, а увеличение теплопродукции при охлаждении — мышечной дрожью. В конце концов любые биол. непрерывные процессы складываются из взаимодействия дискретных актов.
Механизмы регулирования постоянства параметров — поддержания гомеостазиса — основаны на использовании принципа отрицательной обратной связи. В клетках это выражается в регулировании активности ферментов конечными продуктами ферментативной хим. реакции, на уровне органов и систем — в деятельности многочисленных рефлексовг следящих за значением регулируемого параметра и меняющих активность рабочих органов в зависимости от его уровня. Для целого организма механизмы поддержания гомеостазиса заложены в высших вегетативных центрах, коррегирующих через соответствующие «главные» центры уровень обмена, гемодинамику, теплоотдачу и деятельность органов выделения. В целом, гомеостазис на любом уровне поддерживается за счет непрерывных или циклических саморегулирующихся процессов в- рабочих подсистемах, которые только регулируются «сверху» стимуляцией или торможением со стороны подсистем управления: ДНК — в клетке, местных центров — в органах, регулирующих систем — в функциональных системах и высших центров — в организме. Гомеостазис в организме сложнее, чем принято думать. Это обусловлено тем, что регулируемый уровень всех параметров не постоянен, а меняется в зависимости от «уставки», определяемой степенью внешней активности.
Механизмы управления дискретными функциональными актами на любом уровне состоят из включения новой программы и регулирования ее развития во времени. Сама программа всегда заложена в регулирующей системе в виде некоторой модели. Напр., участок ДНК
в клетке, ведающий делением, рефлекторная дуга рефлекса, структура из корковых нейронов, отражающая комплекс движений. Модель включается извне или «сверху», приходит в состояние активности и включает на периферии новый комплекс процессов. Обычно они развертываются с положительными обратными связями, в результате чего каждый этап быстро доводится до максимума, затем так же быстро снижается, включая новый этап. Модели сложных дискретных функциональных актов имеют этажный характер и заложены в нескольких этажах Р. с. о. Наиболее показательным примером является управление процессами труда — как сложной последовательности сокращения различных мышечных групп с обратными связями из рецепторов мышц и суставов.
В организме одновременно идет множество процессов (программ), между ними существуют два типа отношений. 1) Соподчинение между уровнями. Например, инстинкт питания, как главную программу, можно представить в виде иерархии сложных и простых программ разных уровней — от актов поведения по добыванию пиши до внутриклеточных процессов синтеза АТФ из глюкозы. При этом все процессы на разных уровнях имеют ту или иную степень координации. 2) Конкуренция. Главные программы, направляя поведение, имеют конкурентный характер и не могут выполняться одновременно. Например, часто вступают в противоречие инстинкты самосохранения и продолжения рода. Противоречивость некоторых программ прослеживается и на низших уровнях, в частности, в дискретных функциональных актах. Переключение программы осуществляется вследствие положительных обратных связей и функционирования реципрокных отношений, когда активация одних моделей вызывает торможение других. Выбор той или иной программы определяется взаимодействием интенсивности внешних стимулов с внутренними. Для постоянно протекающих процессов противоположность не выражена, а меняется лишь отношение степени активности в зависимости от их значения в дискретных программах.
Три главных качества отличают регулирование в организме: надежность, точность и устойчивость. Надежность, которая в этих системах выше, чем в любой тех. системе, достигается следующими факторами. 1) Все процессы осуществляются большим к-вом параллельно работающих клеток, и каждая клетка сама по себе работает весьма надежно. 2) На всех уровнях имеются резервы в клетках, в органах и в целом организме. 3) Существует дублирование регулирующих механизмов за счет участия нескольких Р. с. о. и использования различных рабочих процессов. Например, поддержание кровяного давления осуществляется регулированием просвета сосудов и изменением сердечного выброса. Тот или другой процессы регулируются параллельно взаимозаменяемыми механизмами нервной и гормональной регуляции. При нарушении главного механизма включается вспомогательный и; работа продолжается с небольшими отклонениями в точности. 4) При повреждениях органов происходит регенерация — восстановление исходного числа клеток путем размножения, хотя и не для всех тканей.
Точность регулирования достигается гл. о. за счет нелинейностей характеристик в элементах прямой и обратной связей, так что чем дальше параметр отдаляется от оптимума, тем сильнее возрастает импульс к восстановлению его. Устойчивость регулирования в организме весьма высока. Хотя все жизненные процессы претерпевают постоянные колебания, подчиняясь общим законам регулирования с обратными связями, но амплитуды отклонений параметров в норме не велики и явлений «разноса» никогда не наблюдается. Видимо, это связано с различными характеристиками параллельно работающих регулирующих цепей, демпфирующих друг друга. Регулирующие механизмы сочетают в себе стабильность и изменчивость, которые в сумме обеспечивают организму (и биологическому виду) наилучшую реализацию осн. программ — инстинктов. В каждом из них одна часть «подпрограмм» более стабильна (напр., развитие организма из зародыша), другая — менее (акты поведения, приспосабливающиеся к меняющейся среде на основе условных рефлексов). Механизмы инстинкта продолжения рода более стабильны, а самосохранения — менее.
Изменчивость процессов жизнедеятельности заложена уже на клеточном уровне. Перестройка организма в процессе приспособления к внешней среде осуществляется вследствие способности клеток к приспособлению для сохранения суммарного оптимального эффекта. Можно выделить условно два осн. механизма приспособления: адаптацию как быстрое изменение настройки регуляторов и тренировку — медленное формирование новых внутриклеточных структур, обеспечивающих увеличение «мощности» клетки (гипертрофия) в ответ на длительно действующие избыточные раздражители. Если интенсивность раздражителей резко уменьшается, то через некоторое время (исчисляемое днями) структура и функции снова возвращаются к норме или ниже ее — наступает атрофия. Такие изменения структуры касаются не только целостной клетки как, напр., мышечной или железистой, но и ее отдельных частей, например, той постсинаптической мембраны нервной клетки, к которой приходят повторяющиеся раздражения. На этом принципе основано образование условных связей между нейронами — память, а следовательно, и все процессы перестройки нервной регуляции.
В жизнедеятельности организма можно условно выделить два состояния: здоровье и болезнь. Здоровье — это состояние нор мальных биохимических процессов в клетках, обеспечивающее организму выполнение его биол. программ. Количество здоровья отражает диапазон изменений внешних условий (напр., т-ры, инфицированности среды) и собственной нагрузки (напр., физ. работы), при
которых еще сохраняется нормальная биохимия клеток. Оно определяется уровнем резервов функции клеток и органов, «рабочих» и управляющих (напр., макс. сердечный выброс), которые можно выявить т. н. функциональными пробами с нагрузкой. Резервы определены генетически, но для их формирования и поддержания необходимы постоянные упражнения соответствующих функций со значительной нагрузкой. Длительное неиспользование резервов ведет к атрофии клеток, уменьшению количества здоровья и повышению вероятности заболевания.
Понятие болезни можно определить как состояние нарушения биохимических процессов в клетках, сопровождающееся неустойчивым режимом регуляции организма, возникающее при чрезмерных для данного уровня резервов внешних воздействиях или дефектах в собственных программах. При этом нужно учесть, что организм выводится из состояния устойчивой нормы и возвращается к ней не хаотично, а по определенным программам, которые можно назвать «программами болезни и выздоровления». Они различны при разных внешних и. внутренних условиях, и их можно выразить на условном языке в виде «модели болезни». Программу болезни можно представить как состоящую из подпрограмм прогрессирования и восстановления. Чрезмерное или необычное раздражение, действуя на любую часть организма, повреждает ее (от качественных нарушений жизнедеятельности клеток до их гибели). Так возникает «местный очаг». От него распространяется «поток помех» в виде качественно отличных от нормы воздействий, направляющихся по естественным связям пораженного органа к Р. с. о., к другим органам. Если этот поток значителен, то он вызывает в них качественные нарушения — процесс прогрессирует с положительными обратными связями с возрастающей скоростью, и если бы не было противоположного процесса, то всякое поражение приводило бы к смерти.
Программа восстановления бывает трех типов: а) программа компенсации (нарушенная функция органа тут же компенсируется резервной со стороны других); б) программа приспособления (восстановление нормальной функции при новых условиях наступает с некоторой задержкой во времени за счет адаптации или даже гипертрофии); в) защита (включение спец. механизмов, находящихся в постоянной готовности или развертывающихся с некоторым запаздыванием, которые в нормальных условиях не функционировали). Этот комплекс процессов действует по типу отрицательной обратной связи. Общее направление и скорость развития патологического сдвига определяется соотношением скоростей этих двух противоположных процессов. Существенным является нарушение устойчивости регулирования, выражающееся в увеличении амплитуды колебаний, причем любой «пик» может дать начало новым сдвигам, способным повернуть течение болезни в худшую сторону.
Трудности в создании моделей Р. с. о. связаны с их очень большой сложностью. Применение матем. методов в моделировании биол. систем привело к созданию моделей лишь частных функций отдельных органов. Создание модели целого организма с помощью теории регулирования пока невозможно из-за большого числа переменных, связанных нелинейными зависимостями. Изучение процессов регулирования в организме возможно только с использованием методов кибернетики, теории автоматического регулирования, теории управления сложными системами и др.
Лит.: Орбели Л. А. Избранные труды, т. 1. Вопросы эволюционной физиологии. М. Л., 1961; Амосов Н. М. Регуляция жизненных функций и кибернетика. К., 1964. Н. М. Амосов.
