МОДЕЛЬ НЕРВНОЙ КЛЕТКИ

— система уравнений (модель математическая), решение которой описывает активность клетки, или техническое устройство (модель физическая), отражающее определенные свойства, характерные для оригинала. Работа клетки очень сложна, т. к. связана с молекулярными процессами в ней, потоками различных ионов через мембрану и синаптическими раздражениями (см. Возбуждения клетки теория и Биологические системы). Она заключается в генерировании специфических импульсов — потенциалов действия — в ответ на раздражение. Импульсная активность клетки характеризуется детерминированной составляющей, отражающей преобразование определенных параметров раздражения в частоту разрядов, и случайной составляющей, связанной со спонтанной активностью клетки.

Осн. целью при построении моделей математических (статистических) импульсной активности нейронов является получение теор. зависимостей, связывающих параметры входных импульсных последовательностей, поступающих на синапсы нейрона, с его выходной имнульсацией, т. е. определение способов преобразования нейроном поступающей на него информации. В основу моделей положено представление о нейроне как пороговом элементе, который осуществляет линейное суммирование местных постсинаптических потенциалов (ПСП) и генерирует потенциал действия при достижении порога суммарным ПСП. В ряде моделей считают, что «случайность» присуща не входному сигналу, а самому нейрону, т. е. импульсация, поступающая на нейрон, детерминирована, а порог нейрона флуктуируёт случайным образом. Теория возбуждения клетки, отражающая детерминированную составляющую ее активности, связана с избирательной проницаемостью клеточной мембраны к различным ионам. Во время нервного импульса сначала увеличивается проницаемость ее для ионов натрия; натрий входит внутрь клетки, и потенциал мембраны может даже изменить свой знак. Более медленно возрастает проницаемость для ионов калия. Проницаемость для ионов натрия в это время уменьшается, и внутр. поверхность мембраны снова заряжается отрицательно по отношению к внешней. Матем. модель возбуждения Ходжкина и Хаксли определяет полный ток I через мембрану клетки через проводимость по отношению к ионам калия, натрии и др., записывают ее в виде:

где проводимость мембраны по отношению к ионам калия; проводимость мембраны по отношению к ионам натрия; с — удельная емкость мембраны; — потенциал мембраны; v — сдвиг мембранного потенциала по отношению к исходному значению; равновесные потенциалы для соответствующих ионов, отсчитываемые от потенциала покоя; — коэффициенты дифф. ур-ний; — дополнительные безразмерные переменные для более точной аппроксимации экспериментальных данных.

Система ур-ний (1) очень громоздка, и расчет потенциала действия возможен только на цифровой вычислительной машине. Ее можно модифицировать, если ввести между изменением натриевой и калиевой проводимости мембраны такую связь:

где — коэфф. размерности и пропорциональности. Из системы ур-ний (1) следует, что внеш. раздражение действует независимо на проводимость мембраны по отношению к ионам натрия и калия, а из системы ур-ний (2) — что внеш. раздражение изменяет проводимость по отношению к ионам натрия, а поток ионов натрия приводит в действие механизм изменения проводимости по отношению к ионам калия.

Первая и вторая модель динамики проводимости мембраны применимы для объяснения работы одного или двух независимых каналов мембраны. Изменение мембранной проводимости для различных ионов положено в основу матем. описания изменения мембранного потенциала

Система ур-ний (2) и ур-ние (3) дают возможность, изменяя соотношение проводимостей на различных стадиях возбуждения, получить характеристики формы потенциала действия и особенности ритмики для нейронов различных типов и с различными видами адаптации. Система ур-ний (2) охватывает изменение проводимости мембраны нервного волокна при случай физической реакции клетки при и тонической реакции клетки при . Т. о., различные адаптационные свойства клетки определяются динамикой ионных проводимостей мембраны-Система ур-ний (2) и ур-ние (3), в котором проще описывается работа нервной ткани, предпочтительнее системы ур-ний (1).

Нейрон является сложным устр-вом преобразования информации. Входная цепь нейрона преобразует частотно-модулированные дискретные входные последовательности в величину непрерывно изменяющегося потенциала, который, в свою очередь, определяет частоту выходной дискретной последовательности. В этом случае нейрон выступает как дискретно-непрерывно-дискретный преобразователь. С этой точки зрения нейрон представляет непрерывное аналоговое устройство, а дискретная форма сигналов служит для удобства передачи информации по нервным волокнам от нейрона к нейрону и для увеличения точности работы нейрона. Важное значение для обработки информации имеет амплитудно-частотная характеристика нейрона, связывающая величину возбуждающего потенциала с частотой выхода.

При конструировании физических М. н. к. осн. внимание обращают на отображение в модели ритмических свойств нейрона, свойств пространственно-временной суммации и фаз рефрактерности. Физ. модель нейрона наз. по-разному; нейристор, артрон, симурон, адалин, , мемистор и т. п. Физические М. н. к. представляют собой электронные устр-ва, собранные на лампах, полупроводниковых триодах или туннельных диодах. Основу электронных моделей составляют, как правило, различные модификации релаксационных генераторов или мультивибраторов. Недостатком моделей нейронов на электронных лампах является их громоздкость, ограничивающая использование их в сетевых структурах. Более перспективными в этом отношении являются модели нейронов, выполненные на полупроводниковых элементах и туннельных диодах. Основу таких моделей составляет ждущий мультивибратор. Входная

интегрирующая цепочка осуществляет пространственно-временную суммацию. Многие параметры этой модели соответствуют данным, полученным в электрофизиол. экспериментах. Разработаны также модели нейронов, в основе функционирования которых лежат электро-хим. процессы (химотроны).

Лит.:

Ю. Г. Антомонов, А. Б. Котова.